动物胚胎发育

发育生物学 (Developmental biology) 探讨生命由一颗受精卵发育成一个具有完整功能个体的过程,而这个过程是由一连串基因的开启与关闭来调控的,发生的三大基本变化分别为细胞分裂 (cell proliferation),细胞移动 (cell movement),以及细胞分化 (cell differentiation)。细胞分裂代表细胞数目的增加。细胞移动就和字面的意思一样,指细胞迁移,此时空间结构、外观以及排列均会发生变化。细胞分化则指型态上与功能上的特化。接下来,我们便来探讨生命的起源-胚胎的发育。

动物胚胎发育

图一 (a) 海胆的完全卵裂 Holoblastic Cleavage。(b) 两生类的完全卵裂 Holoblastic Cleavage。(作者朱彦如绘製)

简单来说,胚胎发育大概可以分为下面几个重要阶段,配子形成 (gamete formation)、受精 (fertilization)、卵裂 (cleavage)、原肠化 (gastrulation)、器官形成 (organogenesis)、成长特化 (growth & tissue specialization)。

一开始个体内的配子会由减数分裂形成,而当一个精子 (sperm) 进入卵子 (egg) 之后,大多数物种的卵子会形成一道保护,使其他的精子无法再进入卵子,儘管某些物种虽然会让其他精子进入,但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用,称为受精作用,此时精子和卵子的细胞核会融合,并且形成一个具有双套染色体的受精卵。

受精作用成功后,接下来受精卵 (zygote) 便会进行一连串的分裂,在此称为卵裂,在这个阶段,胚胎的总体机大致不变,而此时受精卵会先分裂成两个细胞,之后细胞通常会逐次倍增,形成由 16 到 64 个细胞构成的桑椹胚 (morula),如图四海胆的桑葚胚作範例,它的 mesomeres 将会形成外胚层,macromeres 会形成中胚层,micromeres 会形成内胚层,而哺乳类的卵裂有时会因为不同时分裂而造成有奇数细胞的现象。

而动物胚胎发育形式因物种而异,从最初的卵裂即有不同的方式,卵黄量之多寡及分布是影响卵裂方式最主要的因素(会抑制完全分裂),卵裂方式大致上可分为卵黄量较少的完全卵裂 (holoblastic cleavage) 和卵黄量较多的不完全卵裂 (meroblastic cleavage)。表一为一些常见的卵裂方式即其代表的物种,而图一图三为这些动物卵裂的示意图。

动物胚胎发育

表一 卵裂种类(作者李紘瑜编製)

动物胚胎发育

图二 鸟类、爬虫类、鱼的盘裂 Discoidal Cleavage。(作者朱彦如绘製)

动物胚胎发育

图三 昆虫、大多节肢动物的表裂 Superficial Cleavage。(作者朱彦如绘製)

随着卵裂的进行,细胞团中央会逐渐出现一个囊胚腔 (blastocoel) 而形成囊胚 (blastula),如图五,此后细胞分裂速度加快,进入原肠期此时期之胚体称为原肠胚 (gastrula)。

在原肠胚时期中,最明显的变化为原肠腔 (archenteron) 的出现与三种胚层 (germ layers) 的形成,包括外胚层 (ectoderm)、中胚层 (mesoderm) 及内胚层 (endoderm),各胚层的形成也因物种而异,细胞会往不同的方向形成各胚层。

而最后再进行器官形成,分别由这三种胚层细胞各自分化形成各种组织与器官,例如内胚层分化出消化道壁、呼吸系统及生殖系统等等,中胚层分化出循环系统,神经系统则由外胚层分化而来,有些系统并不是由单一胚层分化而来,而是这些胚层互相分工而来的,随着器官分化的进行,原本的受精卵逐渐成长为一完整的胚胎。最后胚胎会进行持续的成长、特化,发育成我们所看到的成体。

动物胚胎发育

图四 海胆的桑椹胚 Morula。(作者朱彦如绘製)

动物胚胎发育

图五 囊胚Blastula。(作者朱彦如绘製)


参考文献

上一篇:
下一篇:

相关推荐