动物胚胎的生殖细胞发育模式:预先形成与后成(下)

连结:动物胚胎的生殖细胞发育模式:预先形成与后成(上)

生殖细胞预先形成发育机制:果蝇的卵在母体内发育时,卵母细胞会分裂四次,产生十六个细胞,包括十五个护卫细胞 (nurse cell) 以及一个卵。这十六个细胞的胞裂 (cytokinesis) 并不完全,彼此的细胞质仍由细胞桥樑通道 (ring canal) 及其内的微管细胞骨架相连接。经由这些通道,护卫细胞所合成的特殊蛋白质与 mRNA 被送往卵集中。之后,卵内的细胞骨架与动力蛋白质(dynein 或 kinesin) 再进一步将这些分子分送到卵的不同位置。其中 oskar 基因的蛋白质产物先集中在卵的后端,接着促使 nanos 基因的 mRNA 也集中在卵后端。由于 nanos 转译出的蛋白质具有抑制其他非生殖细胞分化基因的转译,同时再配合 vasa 和 piwi 基因的产物,促使胚胎后端的细胞走向初始生殖细胞分化的道路(图二)。行预先形成机制胚胎里的初始生殖细胞分化因子,于卵细胞质的特定位置集中,这些细胞质称为胚质 (germ plasm),胚质内带有的 mRNA 及蛋白质主要促进生殖细胞分化基因的表现,并抑制非生殖细胞分化基因、初始生殖细胞的细胞週期及细胞凋亡 (apoptosis),使初始生殖细胞保持一定细胞数目,直到发育后期进入体内才开始继续分裂成更多的生殖细胞。

动物胚胎的生殖细胞发育模式:预先形成与后成(下)

图二、果蝇初始生殖细胞预先生成机制。上图:卵成熟时,护卫细胞合成的分子经过细胞桥樑通道送至卵(红色箭头),随即被卵内的微管细胞骨架运送至不同细胞质位置。oscar mRNA 被送往卵后端,固定 nanos mRNA 的分布。下图:nanos、vasa、piwi 等决定因子的基因产物(蓝色区域),促使得到后端卵细胞质的细胞(极细胞,pole cells)分化为初始生殖细胞。(本文作者陈政仪绘)

由于这些分化因子的发现,科学家们用原位杂交 (in situ hybridization) 及免疫染色法 (immunostaining) 等标定初始生殖细胞在胚胎的发育过程。研究发现果蝇初始生殖细胞的预先生成机制也发生于动物演化树上的其他分支,例如:线虫、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾及鸡胚里。由于这些参与调控的基因在演化上都属于同源基因 (homologues genes),且功能上都决定初始生殖细胞分化,因此,科学家们怀疑这种初始生殖细胞预先形成的机制是否就是后生动物 (metazoan) 祖先的生殖细胞发育所使用的机制呢?然而,越来越多在不同动物的研究上发现,演化树上大部份生物的生殖细胞都是以后成的机制决定发育的。由于后生动物演化早期分支的海绵与刺丝胞动物胚胎里,皆没有发现集中化的初始生殖细胞决定因子,暗示了后生动物共同祖先的生殖细胞可能是以后成机制发育。但是在逻辑上必须注意的是,没有发现集中化的初始生殖细胞决定因子,并不能够完全证明这些动物的生殖细胞预先形成的机制不存在。

由于体细胞可以经由去分化 (dedifferentiation) 及转分化 (transdifferentiaion) 改变其已决定的分化路径而成为生殖细胞,并决定其遗传分子是否能如同生殖细胞一样传递至下一代,暗示了初始生殖细胞的细胞质内存在的预先生成因子,几乎能由其他类似后成的机制所取代,例如多分化功能的 iPS 细胞的诱导机制,近来,诱导干细胞的概念使得已分化的体细胞与未分化的多功能生殖细胞之间的界线已十分模糊。在果蝇的研究也发现并非所有初始生殖细胞最后都会分化为生殖母细胞,部分初始生殖细胞走向体细胞的分化路径。另外,节肢动物的端足目早期胚胎初始生殖细胞内具有预先生成的决定因子,然而在这些细胞被去除后,发育成熟的个体仍具有从内胚层(体细胞分化路径)引导发育而来的生殖细胞,且能够产生下一代配子。同时,不带有生殖细胞的涡虫、水螅及海鞘身体片段,都能够完全再生出具有生殖腺的个体。这些研究都显示:初始生殖细胞的预先生成与后成,并不完全决定成体生殖细胞的来源。换句话说,即使动物胚胎发育时期缺乏初始生殖细胞,只要体内仍有能被诱导的多功能性干细胞存在,成熟的不孕个体也能够行有性生殖,将细胞核内所带有相同的遗传讯息传递给下一代。


参考文献

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